Stachellose Bienen (Meliponini) - Trigona fuscipennis - Pegón, verursachen Schäden an Pampelmuse (Citrus maxima)

Aktualisiert: 15.01.2016 



Hier kann man gut den Einsatz der Mandibeln
beim Zerschneiden der Rinde erkennen (2014).

Kleines Vorwort

Das folgende Thema finde ich unter Anderem so interessant weil ich im Grundstudium vor nun über 25 Jahren in der Gruppe um Prof. Lindauer in Würzburg als "Hiwi" (= "Hilfswissenschaftler") mit Honigbienen (Apis melifera) gearbeitet habe. Dort wurde um einen Bienenkorb eine Kupferspule gesetzt, die das Erdmagnetfeld aufheben sollte um dann den Bienentanz zu beobachten. Meine profane Aufgabe bestand darin die Bienen mit Farbe auf dem Scrutum zu markieren. Nach einer Stunde wurde ich gefragt, ob ich denn auch markieren würde, denn es würden keine markierten Bienen zum Stock kommen. Nach weiteren zwei Stunden stellten die Wissenschaftler dann fest, dass ein anderer Bienenhalter seine Stöcke in der Nähe aufgestellt hatten. Dessen Bienen hatten unsere Futterstelle gefunden und waren von mir markiert worden. So kann es auch gehen in der Wissenschaft.

Schäden am Pampelmusen-Baum von stachellosen Bienen (Tribus Meliponini)

2014 fiel mir hier in Venezuela an einem alten Pampelmusen-Baum (Citrus maxima = Pampelmuse) im Garten auf, dass der Stamm und die Äste starke Schädigungen aufwiesen. Der Baum hat mit Harzbildung auf die Verletzungen reagiert, ältere Verletzungen sind narbig verheilt.

Verursacher waren diese stachellosen Bienen:



Lateralansicht 2015 (Bino) Trigona fuscipennis



Gesamtansicht 2014 durch den Fadenzähler aufgenommen.



Inzwischen war ich über ein halbes Jahr nicht in Venezuela und nach meiner Rückkehr wird der Baum nicht mehr von den Bienen geschädigt. Allerdings hat er statt sonst 5 jetzt 30, wenn auch kleinere Früchte: noch schnell reproduzieren, bevor er es nicht überlebt?

Ganz aktuell (November 2015) war ich im Museum für Naturkunde in Berlin. Ich besuchte Alexander Kroupa, der dort ein interessantes Projekt leitet: EoS (Erschließung objektreicher Spezialsammlungen). Eine der von mir gefunden Bienen haben wir durch ein "Bino" fotografiert. Im Stackingverfahren werden mehrere Fotoaufnahmen zu einem Bild mit größerer Schärfe und Details mit dem Computer mit einer Spezialsoftware zusammengerechnet. Vielen Dank an Annika, die das Objekt immer wieder drehte und schob, bis die Biene gut ausgeleuchtet war und mir die Fotos machte.

Und dann traf ich dort Gabriel A. R. Melo, einen brasilianischen Bienenexperten, der dort gerade die Sammlungen durchguckt. Mir war schon durch die Recherche aufgefallen, dass sich die Kenntnis insbesondere über die Meliponini in Brasilien konzentriert. Er guckte kurz in sein "Bino" und sagte, so auf den ersten Blick ist es Trigona fuscipennis, wobei ich schon richtig bestimmt hatte, jedoch nach einer sehr alten Beschreibung von Schwarz (1938, 1948). Damals hätte diese Bienenart noch Trigona amalthea geheißen und wäre nun später in Trigona fuscipennis umbenannt worden. Trigona trinidadensis wurde wiederum inzwischen in Tringona amalthea umgenannt. Trigona amalthea sei aber wesentlich größer als die Trigona fuscipennis.








Starke Schädigungen an der Rinde des Stamms von Citrus maxima (2014).



Ältere, massive Schädigungen, teilweise verheilt an den oberen Ästen (2014)..



Harzbildung als "Pflaster" des Baumes (2014).



Die Verursacher - Meliponini (2014).

Mehrere Individuen fressen gemeinsam (2014). 

Nach weiterer Beobachtung habe ich schwarze Insekten gesehen, die diese Verletzungen mit ihren Mundwerkzeugen (Mandibeln) verursachten. Nachdem ich viele Fotos gemacht habe (leider ohne ein starkes Makroobjektiv) war ich mir sicher, dass es sich um Bienen (Familie Apidae), stachellose Bienen (Tribus Meliponini) handelt. Ich glaubte sogar die Gattung Trigona erkannt zu haben. Dabei war ich mir aber nicht sicher, da die Arten der Meliponini in den letzten 100 Jahren permanent umbenannt und umgruppiert wurden. Es werden gleichzeitig mehrere Verletzungen am Baum aktiv besucht.


Humboldt sagt...

Humboldt berichtete über sein Zusammentreffen mit Meliponen in der Nähe von Caracas (Darmstädter Ausgabe: Band II, Buch 1, Kapitel XIII, Seite 431-432):
Während ich auf einem Felsen saß und mit Beobachtung der Inklination der Magnetnadel beschäftigt war, wurden meine Hände auf einmal mit einer Art kleiner, behaarter Bienen überdeckt, die nicht ganz so groß sind wie die Honigbiene des nördlichen Europa. Diese Insekten bauen ihre Nester in der Erde. Sie fliegen nur selten, und der Langsamkeit ihrer Bewegungen nach konnte man glauben, sie seien von Frost auf dem Berg erstarrt. Das Volk hierzulande nennt sie Engelchen, "angelitos", weil sie nur höchst selten stechen.
Sie gehören ohne Zweifel zur Gruppe der Meliponen in der Bienenfamilie. Trotz der Angabe verschiedener Reisender ist es doch unrichtig, daß diese in Amerika eigentümliche Bienenart gar keine Angriffswaffe habe. Sie besitzen einen schwächeren Stachel, und sie bedienen sich seiner seltener.
Solange man mit der Sanftheit dieser "angelitos" nicht vertraut ist, kann man sich einiger Furcht nicht erwehren, und ich gestehe, daß ich während meiner astronomischen Beobachtungen öfters nahe daran war, die Instrumente fallen zu lassen, wenn die behaarten Bienen mir Antlitz und Hände bedeckten. Unsere Führer versicherten, diese Insekten setzten sich nur dann zur Wehr, wenn man sie reize und bei den Füßen fasse; ich hatte keine Lust, den Versuch an mir selbst anzustellen.

Hier irrt Humboldt: zwar haben stachellose Bienen keinen Stachel (der ist nur reduziert vorhanden), aber sie können sich durch Bisse oder dem Absondern von ätzenden Flüssigkeiten verteidigen. Der häufig in Venezuela verwendete Name "pegón" bedeutet in etwa "kleben" und beschreibt das Verteidigungsverhalten. So wurde mir von Freunden berichtet, dass einige stachellosen Bienen zu mehreren in Kleidung, an Armen, in den Haaren und am Kopf verbeißen um einen Menschen vom Nest abzuhalten. Die von mir beobachteten Bienen waren allerdings überhaupt nicht aggressiv.

Gabriel A. R. Melo sagte mir, dass diese Bienen sehr sanft sind, wenn sie fressen, jedoch in Nestnähe sehr aggressiv werden können.

Jetzt im Januar 2016 bestäuben Trigona fuscipennis gerade die Kürbispflanzen (Curcubita maxima).

Heute

Bei Vit et al. (2014)¹² werden dem bei Humboldt genannten Vulgärnamen "angelita" in Venezuela die Arten Frieseomelitta ssp. und Melipona favosa zugeordnet, diese sollen aber nicht in der Gegend um Caracas vorkommen (von hier berichtete aber Humboldt). Inzwischen kenne ich Melipona favosa, es ist nicht die hier vorgestellte Art.

Ein Merkmal zur Bestimmung ist die Morphologie des hinteren Beines der Gattung Trigona (Abbildung z. B. in Silveira F. A., Melo G. A. R., Almeida E. A. B. (2002)¹¹.

Fotografieren von Insekten

Mir steht in Venezuela leider kein Stereo-Mikroskop ("Bino") zur Verfügung, so dass ich nur mit meiner Kurzsichtigkeit und einer Lupe versuchen kann die Bestimmungsmerkmale zu sehen. Viele Fotos, die ich 2014 gemacht habe, lassen sich aufgrund der hohen Qualität (3872x2592 px) im Ausschnitt vergrößern und so kann man teilweise Einiges erkennen. Ein halbes Jahr später habe ich mir einen "Fadenzähler" zugelegt, das ist eine sehr kleine zusammenklappbare Lupe, die zumindest für das bloße Auge sehr gut vergrößert. Inzwischen habe ich eine neue Kamera (Auflösung 6000x4000 px), aber nun sind sie ja weg, diese Bienen. Es gibt noch eine Aufschraublinse mit + 10 Dioptrien, die als eine preiswerte Lösung statt einem teuren Makroobjektiv dient, jedoch einige Qualitätseinbußen im Vergleich zum Makroobjektiv mitbringt. Dafür ist sie schmal und leicht, lässt sich ohne Abnehmen des Objektivs aufschrauben und im Gelände gut mitnehmen. Mit der neuen Kamera konnte ich noch einige Fotos von einem gefangenen, danach eingefrorenen und nun toten Exemplar machen.
Mit einem Fadenzähler, viel Licht und eine 10 Dioptien-Linse aufgeschraubt auf mein 18-55mm Objektiv sind mir dann neue Bilder geglückt.
Besser gesehen habe ich z. B. die Innenseite des Hinterbeins (Tibia und Basitarsus) dann aber doch nur mit bloßem Auge durch den Fadenzähler, wobei mir meine starke Kurzsichtigkeit hilft. Bei starkem Sonnenlicht geht es am Besten.

Die Aufnahmen meiner gefangenen Biene die wir im Museum für Naturkunde in Berlin 2015 fotografierten, wurde mit einem Bino mit ringförmigem Licht gemacht und dann mit einer Spezialsoftware aus mehreren Aufnahmen zu einem optimalem Foto zusammengerechnet.

In Micheners "Bees of the world" ist auf Seite 813 die Innenseite sowie die Außenseite des Basitarsus und der Tibia von Trigona amalthea abgebildet.³

Warum gehört die Art in den Tribus Meliponini?

Nur im Tribus Meliponini haben die Gattungen und Arten auf der Innenseite der Tibia der Hinterbeine eine sogenannte Keirotrichia.




Innenseite der hintersten Tibia (2014)
durch den Fadenzähler fotografiert.

Dieses Foto von der Tibia des letzten Hinterbeins habe ich mit der Kamera auf einem kleinen Tripod durch den Fadenzähler gemacht, danach ausgeschnitten und etwas im Photoshop nachgeschärft und beschriftet. Man kann also auch mit geringen Möglichkeiten im "Feld" geglückte Fotos machen.



Foto (Stacking Verfahren) von 2015 unter dem Bino.
Der Basitarsus ist vom Harz verklebt, die borstige Keirotrichia ist sichtbar.

Der große Vorteil der im Naturkundemuseum gemachten Fotos ist der eingefügte Maßstab.




Letztes Hinterbein von außen gesehen (2014 durch den Fadenzähler aufgenommen).
Das Glänzende sind die Harzreste von dem Pampelmusenbaum.

 



Basitarsus, Innenseite (2014 durch den Fadenzähler)

Der Basitarsus des letzten Beines hat auf der Innenseite am oberen Ende eine etwas kahlere, runde Stelle. Dies ist nur bei den Gattungen Trigona und Tetragonisca so.¹¹



Aufnahme von 2015 durch das Bino, der Basitarsus ist
hier aber mit Harz verklebt.

Wie erkennt man denn nun die Gattung Trigona?

Die Informationen über die Trigona-Arten sind für Venezuela spärlich, sehr alt oder nicht zugänglich. Schwierig ist weiterhin, dass die Arten seit den 1940er Jahren (davor und danach) mehrfach umbenannt wurden und viele Synonyme existieren die teilweise noch verwendet werden. Allerdings wurde und wird über die stachellosen Bienen (Meliponini) in Brasilien umfangreich und gut publiziert. Schwierig ist das Fachgebiet weil Insektenarten so divers sind, ca. 370 Arten ⁽⁶⁾ gibt es im Tribus Meliponini.

Dass es sich hier um die Gattung Trigona handelt, ist inzwischen ja sicher.
Zu bestimmen ist die Gattung Trigona (nach Auszügen des Bestimmungsschlüssels von Michener 2007, S. 813), zum Beispiel durch folgende Merkmale...
(Sorry die Beschreibungen sind wirklich kryptisch)

(1): Die Basis der Radialzelle (engl. = marginal cell) (Flügel) gewöhnlich gestaltet ist, der basale Winkel ist stark spitz (nicht über 50 Grad)(außer bei der Gattung Nogueirapis wo der Winkel 80% beträgt), Radialzelle an der Spitze des Stigmas, etwas breiter als Cubitalzelle (= Submarginalzellen-Bereich; engl. = submarginal cell); Vorderflügel meist über 4mm lang. -> (2). Trigona, Cephalotrigona, Trichotrigona, Oxytrichona...) [Michener, S. 813]³.




Flügel

  

Beide Flügel einer Seite



Von mir fotografierte Flügel der gefundenen Art (vom Hintergrund freigestellt)

(2): Die innere Oberfläche der hinteren Tibia besitzt eine stark zusammengedrückte, glänzende, obere Randzone, welche mindestens an der Spitze meist ungefähr so breit wie der längliche mittlere Keirotrichia-Rücken ist und die Mitte der Tibialänge mindestens halb so weit wie der Keirotrichia-Rücken ist. -> (3)  (siehe Fotos der Keirotrichia oben) [Michener, S. 813]³



Die innere Seite des Hinterbeins dient u. A. als Bestimmungsmerkmal.




Zumindest den glänzenden Rand
der Tibia ist hier zu erkennen (2015, Bino)

(3): Augen blank; Rastellum stark ausgebildet ->(4)




Tibia und Basitarsus, Innenseite mit Keirotrichia und Rastellum

(Auch dies ist ein Foto von mir, mit eingeschränkten Mitteln gemacht.) Man sieht sehr gut das Rastrellum und die borstige Keirotrichia, leider nicht in ihrer gesamten Länge.

(4): Gesicht von normaler Gestalt, die kleinste Distanz zwischen den Augen ist ein wenig größer als die Mindestlänge der Augen; der Clypeus ist normalerweise doppelt so breit wie lang; der Malarzwischenraum ist etwas über 1,5 mal länger als der Durchmesser des Flagellums oder normalerweise viel weniger; die Keirotricha im Bereich der inneren Oberfläche der hinteren Arbeiter-Tibia ist normalerweise schmaler, selten über 1,5 mal breiter als die verengte obere Marginalzone (= Randzone) bei mittlerer Länge der Tibia. (Trigona + Chephalotrigona)-> (5)






Kopf (2014 mit Fadenzähler)




Höhe und Weite des Clupeus rot angezeigt




Kopf frontal, Detailansicht 2015 (Bino)


(5): Die Preoccipital Carina [= der Preoccipitalkiel; eine kielartige Aufwölbung am Hinterkopf; dieser Bereich wurde von mir nicht fotografiert] fehlt; unteres Gesicht und Genal-Bereich (Bereich seitlich hinter den Komplexaugen) sind ebenso fein geformt wie der obere Teil des Kopfes und das Scutum (= Mesonotum, Rückenschild). -> Trigona

Die Mandibula ist bei Trigona 4-5 zähnig. Bei meiner Biene sieht man drei größere Zähne und zwei Kleinere. (Silveira et al. S. 83)¹¹




Mandibula mit 5 Zähnen (3 große und 2 kleine)

Schädigungen

Die Gattung Trigona ist bekannt für Schädigung an verschiedenen kommerziell genutzter Bäume und Pflanzen (Avocado (Persea americana), Zitrusbäume wie Orange und Grapefruit (Citrus sp.), Macadamia-Baum (Macadamia sp.),  Passionsfrucht-Pflanzen (Passiflora sp.), Bananen (Musa sp.), Eukalyptus-Bäume (Eucalyptus sp.), Wein (Vitis vinifera), Purgiernuss-Baum (Jatropha curcas)⁸ Mango-Bäume (Mangifera sp.), Nadelbäume (Pinus sp.).




Erkennbar sind V-förmige graue Härchen im "Gesicht" der stachellosen Biene.
Diese Härchen ziehen auch an der Seite nach hinten weiter (2014).

Auf dem oberen Bild scheint die Biene mit der Zunge das frisch austretende Harz aufzunehmen, also zu fressen.

Das Verhalten der von mir beobachteten Bienen war wenig aggressiv, das Nest konnte ich nicht finden. Wir hatten zu dieser Zeit ein Termitennest im Mangobaum, aber ich habe keine Eingang daran für Bienen entdecken können.

In Montalbán fand ich im darauffolgendem Jahr eine andere Art (Meliponini, noch nicht bestimmt, aber wohl auch Trigona), deren Nesteingang in einem hoch (ca. 3m) gelegenen Termitennest gut zu erkennen war. Allein durch das auffällige Anfliegen einer großen Anzahl von schwarzen Bienen war der Eingang auch von Weitem gut zu erkennen. Die dort gefundene Art sammelte an Noni-Früchten (Morinda citrifolia) und war beim Sammeln an der Pflanze nicht aggressiv. Inzwischen hat der Nachbar den Termitenbau incl. der Bienen abgeschlagen.

Trigona fuscipennis an der Rinde von Citrus maxima.

Die Trigona fuscipennis in Mariara wurden von dem Geruch einer Verletzung des Baumes angezogen: um bessere Sicht beim Fotografieren zu haben, brach ich einen kleinen Ast ab und nach einigen Sekunden flog ein Tier die offene Stelle an. Diese Stelle wurde aber nicht weiter genutzt, da das Ästchen zu klein und das austretende Harz zu wenig war, um von den Tieren genutzt zu werden.
Stachellose Bienen (Meliponini) kommunizieren nicht über einen Tanz wie bei der Honigbiene (Apis melifera), sondern über Gerüche.⁽⁶⁾

Auch hier sind die grauen Härchen im Gesicht erkennbar.

Einige Meliponini (Trigona) zerstören die Blüte um an den Nektar zu kommen und werden Nektarräuber genannt (Nectar robbers [en]). Dabei zerstören dabei die Reproduktionsorgane der Blüte und dienen so nicht der Befruchtung der Pflanze.⁴

Harze werden bei Bienen und so auch bei den stachellosen Bienen (Meliponini) für den Bau ihrer Nester genutzt. Das Harz hält den Bau wasserfest und hat zusätzlich antibiotische, antivirale und antifungizide Eigenschaften.⁴

Rinden werden von verschiedenen Trigona-Arten z.B in Costa Rica und Trinidad zum Harzsammeln aufgebissen. Dabei werden Löcher von 1-2 cm in die Rinden gebissen. In Costa Rica schädigten so Trigona silvestriana die Rinde von Macadamia-Bäumen (Macadamia spp.).
Auch die Rinde von Citrusbäume (Grapefruit, Orange, Zitrone, Tangerine in Costa Rica) werden von Trigonia-Arten zerbissen. In weiterem Zentral-Amerika ist Trigona silvestriana für Schäden an Citrusbäumen verantwortlich zu machen. In Trinidad ist es Trigona trinidadensis [jetzt Trigona amalthea], die die Rinde von Citrusfrüchten stark schädigt.²

Trigona almathea (Olivier,1789) ? -> Trigona fuscipennis

Ich habe versucht, die Art einzugrenzen, indem ich die Art des geschädigten Baumes (Citrus maxima) und die Verbreitung der Arten der Gattung Trigona in Venezuela nachfolgend untersuchte. Allerdings gibt es keine Angaben über das Vorkommen der Meliponini in Carabobo, da Mariara aber an der Grenze zu Aragua liegt, mag ein Vorkommen in Aragua auch für Carabobo gelten. Übrigens liegt die Fläche des Nationalparks "Henri Pittier" in beiden Bundestaaten, Aragua und Carabobo, auch wenn die Hauptzufahrtswege von Maracay (Aragua) aus zugänglich sind.

Nach langem Hin- und Her dachte ich es handle sich um Trigona amalthea. Die Beschreibung der grauen Haare um die Augen bei Schwarz (1948) S.196¹⁰ ließen mich das denken.
Nachdem ich nun im Museum war und mit Prof. Melo gesprochen habe, überzeugte er mich das es
sich um Trigona fuscipennis handelte. Die heute Trigona amalthea genannte Biene soll im Vergleich zu meiner Biene viel größer sein.

Die Beschreibung von Schwarz (1948)¹⁰ für T. amalthea ab S. 209, soll auch für T. trinitadensis trinidadensis gelten.
Dann fand ich noch den Hinweis, dass Trigona amalthea (jetzt ja Trigona fuscipennis? oder die heutige große Trigona amalthea?) die Rinde von Zitrusgewächsen befallen kann⁵ und dabei sogar die Pampelmuse ("grapefruit") bevorzugen würde, wobei sie die Rinde von den Stämmen ablöst und die Blattspitzen von jungen Blättern abkaut (Schwarz, S. 220¹⁰). Gut, das Abkauen der jungen Blätter habe ich nicht beobachtet. Es gibt auch einen Fund von Trigona amalthea (nach Schwarz (1948), S. 223¹⁰) in Maracay.

Nester

Insbesondere die Bauweise des Nestes ist bei den Meliponini je nach Art unterschiedlich, es finden sich Nester in Termitennestern, im Boden, in Bäumen. Die Eingänge werden unterschiedlich gebaut und so gibt die Architektur des Nests einen Hinweis auf die Art.¹
Für die von mir gefundene Trigona-Art habe ich bisher kein Nest auf demselben Grundstück gefunden.  Bei den Nachbarn kann man schlecht danach suchen.
Rasmussen gibt für Trigona amalthea an, dass das Nest exponiert ist, für Trigona fuscipennis, dass das Nest in Termitennestern gebaut ist.⁷
In Montalbán (Carabobo) habe ich mit Bienenhaltern gesprochen, die mir einen kleinen Kasten zeigten, in dem sich ein Nest mit Meliponini befand. Die Bienenhalterin erzählte mir, dass die Art vor einiger Zeit zum Nestbau auch Hundekot verwendet hätte. Ich möchte diesen Honig nicht essen.
Inzwischen weiß ich dass es sich hier um Melipona favosa handelt. Ich konnte sie aufgrund der Gestalt ihres Kopfes identifizieren⁹. Auch der Bau des Eingangs weißt hier auf die Gattung Melipona hin.

Nistkasten in Montalbán, Carabobo, Venezuela für eine stachellose Biene (2014).



Nesteingang von Melipona favosa (2014) mit der "Wächterin".

Trigona (Jurine 1807)
Syn: Amalthea Rafinesque, C. S.(1815); Alphaneura Gray, G.(1832); Aphaneura Gray, G.(1832); Pisania Cunha, R. A. (1973)⁽²⁾.
Stamm: Arthropoda (Gliederfüßer)
Klasse: Insecta (Insekten)
Unterklasse Pterygota (Fluginsekten)
Ordnung: Hymenoptera (Hautflügler)
Unterordnung: Apocrita (Taillenwespen)
Überfamilie: Apoidea
Familie: Apidae (Echte Bienen)
Unterfamilie: Apinae (auch Meliponinae⁽¹⁾)
Tribus: Meliponini⁽¹⁾ (Stachellose Bienen)

Verschiedene Autoren gruppieren die Stachellosen Bienen in die Unterfamilie Meliponinae, in den Tribus Meliponini oder den Subtribus Meliponina ein.¹¹

Spanisch: Pegón (Venezuela)
Und das könnte man darunter verstehen:
“pegón” Paratrigona anduzei , Partamona peckolti , Trigona amalthea , Trigona branneri , Trigona fuscipennis , Trigona guianae , Trigona spp.Venezuela,¹² (Vit S.78–80)
“pegona” Partamona peckolti , Trigona guianae Venezuela¹², (Vit S.78, 80)
“pegoncito” Scaura sp. Venezuela¹², (Vit S.79)

Liste stachelloser Bienen (Tribus Meliponini, Gattung Trigona), die Schäden verursachen und in Venezuela vorkommen:

Auflistung der in Venezuela vorkommenden Arten der Gattung Trigona aus Vit et al. (2014):

Trigona amalthea (Olivier, 1789)*
Trigona amazonensis (Ducke, 1916)
Trigona branneri Cockerell, 1912
Trigona cilipes (Fabricius, 1804)
Trigona dallatorreana Friese, 1900
Trigona fulviventris Guérin, 1844
Trigona fuscipennis Friese, 1900
Trigona guianae Cockerell, 1910*
Trigona pallens (Fabricius, 1798)
Trigona truculenta Almeida, 1984
Trigona venezuelana Schwarz, 1948 # *
Trigona williana Friese, 1900
Trigona spp. (mindestens 2 Arten)
Trigonisca spp. (mindestens 2 Arten)

#= ein Individuum aus Venezuela war Grundlage der Beschreibung
* unter anderen Bundestaaten auch in Aragua vorkommend, für Carabobo gibt es überhaupt keine Angaben bei Vit. ¹²

(Gattung: Partamona)

Schädigungen an Citrus sp.  (Rasmussen 2009 zitiert mehrere Quellen)⁸.
Klar ist aber das es sich um Trigona handelt.

Gattung: Trigona Jurine, 1807⁽²⁾

Anmerkung: Wenn die Art heute in anderen Gattungen zitiert wird als in der, in der sie ursprünglich beschrieben worden war, müssen Autor(en) und Jahr in Klammern gesetzt werden.

Trigona amalthea (Olivier, 1789)⁽²⁾
Synonyme: Trigona truculenta Almeida 1984⁽²⁾, ggf. Trigona trinidadensis (Provancher, 1888) zurzeit ungültiger Name⁽²⁾
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Citrus sinensis (Schwarz 48)
Nest:
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾, Trinidad & Tobago⁽²⁾, Venezuela^(2),12: Aragua¹², Bolivar ^{(2), 12}, Lara¹², Guarico¹², Merida¹², Sucre¹², Trujillo¹², Yaracuy¹², Zulia¹².
Verhalten:

Navarez (2003):

Auflistung der an Citrus ssp. schädigenden Bienenarten:

Trigona amalthea (Olivier, 1789). “Pegón”.
Trigona trinidadensis Provancher, 1889. “Pegón”.[siehe oben: zurzeit ungültiger Name, ggf. identisch mit T. amalthea].

Die Arbeiterinnen schädigen die Knospen, zarte Blätter und Blüten; manchmal attackieren sie auch die Rinde der Bäume (Citrus: Grapefruit, Limone, Orange, Pampelmuse).

Beschreibung nach Schwarz (1948)¹⁰:

Schwarz (1948, S 220, 221)¹⁰: beschreibt die als Citrus schädigende bekannte Art T. amalthea  (jetzt ja Trigona fuscipennis) folgendermaßen:

Arbeiterbiene
Diagnosemerkmale:
Schwarz; Mandibel fünfzähnig, schwarz, aber meist ohne Ausnahme kurz vor der Spitze schmal,  rot gebändert [das rote Band konnte ich nicht sehen].
Länge des Malarzwischenraumes etwas geringer als die Breite des Flagellum.
Clypeus komplett flach, seine Länge ist nicht so groß wie die Hälfte der weitesten Breite, mit keinen oder fast keinen aufrechten Haaren.
Scapus ohne schwarze Borsten.
Hintere Tibia mit innerer Fibel, nach innen, zur Spitze des Hinterteils gerichtet.
Flügel etwas rauchgrau.
Kopf:
Schwarz
Das Gesichtsviereck breit (der Abstand zwischen den Komplexaugen auf der Höhe kurz unter dem vorderen Ocellus und der Spitze (Apex) des Clypeus).
Das Komplexauge unten ziemlich stark zusammenlaufend, der Abstand zwischen ihnen, auf der Ebene der größten Nähe zueinander (unten) ist 6,5 bis 8 beim Vergleich der Divergenz [Abweichung] auf der Ebene kurz unter dem vorderen Ocellus.
Der Clypeus erhebt sich nur leicht über das Niveau beider Seiten des Gesichts, absolut flach und eben über deren Oberfläche, nicht in der Mitte gekerbt, apikal nicht narbig.
Die Länge des Clypeus ist geringer als die Hälfte der größten Breite, gemessen von einem anterolateralen (vorn und seitlich) Endpunkt bis zum anderen.
Das Labrum einfach.
Die Mandibel ist mit fünf Zähnen bewehrt.
Der Malarzwischenraum, gemessen vom unteren Endpunkt des Auges bis zur Basis der Mandibel in der Mitte etwas geringer als die Breite des Flagellums.
Clypeus, Stirn , Vertex und das untere Eindrittel des Genal-Bereichs mehr oder weniger leicht glänzend.
Der Clypeus ist leicht mit silbernen, eng angepresstem mikroskopisch kleinen Haaren bedeckt, die Seiten des Gesichts mit den gleichen, aber dichter wachsenden Haaren, mit weniger dichter Verteilung gibt es diese Haare auch frontal; der Genal-Bereich ist im oberen Zweidrittel-Bereich silbergrau beflaumt.
Die aufrechten Haare des Kopfes sind spärlich, ganz besonders kurz und schwarz oder fast ausschließlich schwarz.
Keine, oder fast keine schwarze Haare auf dem Clypeus.
Der Skapus (basaler Schaft der Antenne) mit lediglich ultrafeinen, mikroskopisch, kleinen, nach unten gerichtete, unauffälligen bleichen Haare, die nicht im geringsten grob oder borstig und viel kürzer als die Breite des Skapus sind.
Die untere Hälfte der Stirn (Front) ohne schwarze Haare und selbst die Haare der oberen Hälfte, kurz und eher unauffällig.
Die schwarzen Haare des Scheitels (Vertex), im unteren Drittel des Genal-Bereichs und dem unterem Rand der Mandibel sind mittlerer Länge, einige bleichere Haare häufig zur Spitze der unteren Mandibel.
Die Mandibel meist schwarz, aber ausnahmslos mit einem lebendigen und scharf definierten roten Streifen gleich hinter den schwarzen Zähnen.
Der Ansatz der Antenne ist rostfarben.
Der Skapus meist gesamt schwarz und die Geißel (Flagellum) manchmal genauso aber oftmals oben schwarz und mehr oder weniger mattbraun unten.
Brust (Thorax):
Schwarz, etwas gedämpft glänzend, besonders auf dem Mesonotum (Rückenschild), hervorgerufen durch die Gegenwart der deutlich mattgrauen bis mehr oder weniger, brauner, filziger Behaarung auch auf Pleura und den Seiten des Propodeum (Mittelsegment) und zusätzlich zu den längeren, deutlichen aber spärlichen, einfachen, schwarzen Haare in diesen Bereichen und auf dem Mesonotum und Scutellum (Schildchen).
Beine:
Schwarz bis teilweise mehr oder weniger braun und sogar wenn die anderen Gelenke dunkel sind, der ist der apikale Teil des apikalen Gelenks des Tarsus rostbraun bedeckt.

Die hintere Tibia, keulenförmig in der Kontur, viel breiter an der Spitze als an der Basis, ihre vordere, seitliche Abgrenzung leicht eingebuchtet, die hintere, seitliche Kontur stark konvex; ihre Spitze mit einer unauffälligen Winkel vorn welche einen Kamm hervorbringt dem ein Wulst an der Endkontur folgt, etwas über diesem Wulst ist die Spitze etwas eingebuchtet, mit dem Resultat, dass ein nach innen gerichtete, schwaches Knie geformt wird wo die Einbuchtung an der Spitze auf das hintere Gelenk trifft; die äußere Gestalt der hinteren Tibia ist so zart gewölbt, dass sie sich über zweidrittel sehr flach an die Basis annähert und sich leicht im letzten Drittel der Spitze eingräbt.
[ich muss zugeben, das ist total unverständlich]

Der flache Bereich begrenzt die untere Seite der hinteren Tibia hinten um ein Drittel der Breite des Gelenks in der Nähe der Spitze.

Der hintere Metatarsi ist um die dreifünftel so breit als der breiteste (an der Spitze) wie die weiteste Breite der hinteren Tibia, der hintere Winkel ist leicht Spitz bis fast rechtwinklig.

Die Haare der Beine sind meist schwarz bis auf die folgenden kleinen Ausnahmen:
Die kurzen Haare auf der Unterseite des vordersten Trochanters und die dichte, aber sehr mikroskopisch kleine Randzone auf der unteren Seite des Femurs (fast nicht erkennbar außer beim mittleren Femur) grau bis weiß;
Die bräunlichen bis schwärzlichen, flaumigen Haare auf der Außenseite der mittleren Tibia die mit einfachen schwarzen Haaren vermischt sind;
Die silbrig-grauen, mikroskopisch kleinen, aber stoppeligen Haare auf dem erhöhten Teil der hinteren Tibia und der angrenzenden apikalen Teil der hinteren Tibia;
Der silbrig-graue bis weiße, fast-ovale, seidige Fleck an der Basis der unteren Seite der hinteren Metatarsi, wobei aber die Farbe der Haare häufig dunkler wirken durch anhaftende Fremdmaterialien;
Die schwarz bis kupferfarbenen Bürsten der Metatarsi.
Flügel:
Etwas rauchgrau (ein bisschen stärker in den Median und Marginalzellen), die Adern und das Stigma bräunlich-dunkel.
Den Resten der querlaufenden Cubitaladern ist normalerweise leicht zu folgen, sie sind mäßig scharf.
Die erste Discoidalzelle ist ca. achtzehntel so lang wie die Marginalzelle.
Die Anzahl der Haemuli auf jedem unteren Flügel ist normalerweise fünf, manchmal sechs, sehr selten bis zu sieben und einige vier.
Von 200 untersuchten Flügeln hatten 159 fünf Haemuli, 33 hatten sechs, vier hatten sieben Haemuli und vier hatten vier Haemuli, im Durchschnitt 5,19.
Die Tegulae sind schwarz oder schwärzlich.
Hinterleib (Abdomen):
Schwarz oder schwärzlich, normalerweise ineinander geschoben und recht kompakt, dreieckig, mit dem Thorax in der Breite vergleichbar.
Die Haare schwarz.
Die 2. und 3. Tergite besitzt ein schmales Band von schwachen, mikroskopisch kleinen Mosaiken zur Spitze hin, die durch die Präsenz von niedergedrückten Haaren herrührt.
Einige wenige aufrechte Haare meist auf dem 3. Tergit, auf der apikalen Seite der 4. und 5. Tergite und auf dem 6. Tergit.
Dort wo diese Haare auftreten ist die Oberfläche manchmal etwas granulär.
Der Venter besitzt aufrechte, schwarz Haare auf dem Scheitel, ergänzt von seidigen Haaren auf beiden Seiten der 3. und 5. Sternite, von bestimmten Winkeln aus gesehen scheinen sie dunkel gefärbt, von anderen Winkeln aus silbern.
Die Haare auf dem Venter scheinen regelmäßig, durch das ineinandergeschobene Abdomen, sind aber nur bis zur apikalen Hälfte der verschiedenen Sternite begrenzt.
Maße (durchschnittliche):
Länge 4,75-6mm;
Breite des Thorax 2-2,25mm,
Länge des Vorderflügels mit Tegula 6-6,25mm.
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Weitere Arten in Venezuela sind:

Trigona amazonensis (Ducke, 1916)⁽²⁾
Synonyme: Melipona ruficrus amazonensis Ducke 1916⁽²⁾, Trigona (Trigona) hyalinata⁽²⁾, Trigona (Trigona) amazonensis⁽²⁾, Trigona hyalinata amazonensis⁽²⁾, Trigona (Trigona) hyalinata amazonensis¹⁰ (Schwarz (1948), S. 242).
Schädigungen an: Orangenbäumen⁽²⁾ (Citrus × sinensis), (Bericht über Melken von Blattläusen Homoptera, die an Orangenbäumen saßen¹⁰ (Schwarz (1948), S. 243)
Nest: exponiert an Baumstämmen( z.B. Ceiba petandra) oder großen Steinen⁽²⁾, 6 m hoch angelegt¹⁰.
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ecuador⁽²⁾, Peru ⁽²⁾, Venezuela¹²: Amazonas¹².
Verhalten: agressiv⁽²⁾

Trigona branneri Cockerell, 1912⁽²⁾
Synonyme: Melipona ruficrus hyalinata⁽²⁾, Trigona hyalinata⁽²⁾, Trigona ruficrus corvina, partim⁽²⁾, Trigona (Trigona) branneri⁽²⁾, Melipona (Trigona) hyalinata⁽²⁾, Melipona (Trigona) hyalinata⁽²⁾, Trigona hyalinata branneri⁽²⁾, Trigona (Trigona) hyalinata branneri⁽²⁾, Trigona cf. branneri⁽²⁾.
Bild: ^{(3), (4)}
Schädigungen an: Bellucia dichotoma (Antherenschädigung).⁽²⁾
Nest: exponiert an Palmstämmen z.B. Astrocaryum jauary⁽²⁾, halb-exponiert an Stamm z.B. Ceiba pentandra⁽²⁾, schlanken Bäumen oder an Ästen von hohen Bäumen⁽²⁾, in Termitennestern?⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ecuador⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Surinam⁽²⁾, Venezuela^{(2), 12}: Amazonas^{(2), 12}, Bolivar^{(2), 12}, Monagas^{(2), 12}.
Verhalten:
Sonstiges: potentieller Parasit: Melaloncha concavella (Diptera: Phoridae)⁽²⁾.

Trigona cilipes (Fabricius, 1804)⁽²⁾
Synonyme: Centris cilipes Fabricius, J. C. (1804)⁽²⁾,  Trigona compressa Latreille, P. A. (1811)⁽²⁾, Trigona (Trigona) mazucatoi Almeida, M. C. (1995)⁽²⁾, Trigona cilipes cilipes⁽²⁾, Trigona (Trigona) compressa⁽²⁾, Trigona aff. cilipes⁽²⁾, Lestrimelitta (Pisania) cilipes⁽²⁾, Melipona cilipes⁽²⁾, Melipona hyalinata⁽²⁾, Melipona lactipennis⁽²⁾  usw.
Schädigungen an: (Harz sammelnd von Vismia sp., ohne Angabe ob schädigend^(2),10)
Nest: in Termitennestern⁽²⁾, in Termitennestern exponiert an Bäumen oder am Stamm von Bäumen^(2),10, an Bäumen exponierten Termitennestern von Nasutitermes spp.⁽²⁾, in verlassenen Wespennestern von Brachygastra sp. (Vespidae, Epiponini) und Epipona tatua (Vespidae)⁽²⁾, in Termiten- und Ameisennest⁽²⁾, in Termitennest unter einem Dach⁽²⁾, in der Nähe eines Termitennests in Baumhöhle von Mangifera indica⁽²⁾, in Baumhöhlen und Termitennestern⁽²⁾, in Bäumen⁽²⁾.
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾ , Brasilien⁽²⁾ , Kolumbien⁽²⁾ , Costa Rica⁽²⁾ , Ekuador⁽²⁾ , Franz. Guiana⁽²⁾ , Guyana⁽²⁾ , Panama⁽²⁾ , Peru, Surinam⁽²⁾ , Venezuela^{(2), 12}: Amazonas¹².
Verhalten:
Sonstiges: Trigona cilipes unterscheidet sich von Trigona lacteipennis Friese durch die Haare (setae) auf dem Mesoscutum, die kürzer als der Durchmesser des Basalsegments der Antenne (= "Scape" [en]) und spärlicher sind, die Spitze des Vorderflügels mit Microtricha, und Nestern in Termitennestern an Bäumen. Siehe Anmerkungen unter Trigona lacteipennis Friese. Tiere aus Zentralamerika und westlich der Anden, die in der Literatur als Trigona cilipes bezeichnet werden, gelten als unbeschriebene Arten.⁽²⁾
Mimikrie von Microdon (Ubristes) lacteipennis (Diptera: Syrphidae)¹⁰,

Trigona dallatorreana Friese, 1900⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) amalthea, partim⁽²⁾
Bild: ⁽⁵⁾
Schädigungen an: Blättern von Citrus sp.⁽²⁾; Antheren der Arten: Bellucia grossularioides, B. imperialis, Desmoscelis villosa, H. horridula, [=Henriettea ?] (Melastomataceae)⁽²⁾
Nest: außen an Bäumen in großer Höhe; in Termitennestern⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾, Venezuela^{(2), 12}: Amazonas¹²
Sonstiges: Mitbewohner: Crowsonius parensis (Rhizophagidae, Coleoptera)⁽²⁾

Trigona dallatorreana kann es nicht sein, da ihr gesamter Körper hellbraun gefärbt ist.

Trigona fulviventris Guérin, 1844⁽²⁾
Synonyme: Trigona laboriosa , Melipona argentata fulviventris, partim,⁽²⁾
Bild: ^{(3), (5)}
Schädigungen an: Pollen fressend an Dalechampia heteromorpha (Euphorbiaceae), Cassia biflora; Verwendung von Harz von Castilla elastica (Moraceae), Bursera, Bombacopsis, Hymenaea, Machaerium; Nektar fressend an Quassia amara (Simaroubaceae); Pollen fressen an Palmae⁽²⁾
Nest: exponiert am Fuß eines Baumens; an Bäumen von Bursera tomentosa, Anacardium excelsum, Astronium, Lysiloma, Manilkara, Bombacopsis, Quercus, Guazuma ulmifolia; an/unter Gehsteigen, in hohlen Baumstümpfen; am Boden; in Betonwand;  zwischen Baumwurzeln.⁽²⁾
Verbreitung: Mexico, Belize, Kolumbien, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Panama⁽²⁾, Venezuela¹²: Amazonas¹², Táchira¹², Yaracuy¹²
Sonstiges: Besuch von Aas. Mitbewohner: Neohypoaspis ampliseta (Laelapidae, Acari); Feinde sind Wanderameisen (Eciton), Apiomerus, (Reduviidae), Priodontes (Edentata).⁽²⁾
Trigona fulviventris kann es nicht sein denn sie hat ein hellbraunes Abdomen.

Trigona fuscipennis Friese, 1900⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) setentrionalis, ⁽²⁾
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Citrus Blätter, Vigna sinensis (=V. unguiculata, Papillionaceae), Colocasia antiquorum (=C. esculenta, Araceae), Artocarpus incissus (=A. communis, Moraceae), junge Bananen (Musa spec., Musaceae); Harz sammelnd an Clusia palmicida (Clusiaceae); Epicarp (Rinde) sammelnd an Coussapoa asperifolia magnifolia (Cecropiaceae); Schäden an Citrus sp., Mango, Palmen, Macadamia, Rambutan; Nektar raubend an Bignoniaceae, Pavonia dasypetala (Malvaceae);  Früchte sammelnd von Coccoloba.⁽²⁾
Nest: in Termitennestern an Bäumen; in Termitennestern von Termes nasutitermes, Eutermes rippertii ; an folgenden Bäumen: Leuhea, Chlorophora, Bursera, Bombacopsis, Andira, Platonia insignis⁽²⁾
Verbreitung: Mexico⁽²⁾, Belize⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, El Salvador⁽²⁾, Guatemala⁽²⁾, Honduras⁽²⁾, Nicaragua⁽²⁾, Panama⁽²⁾ Venezuela¹²: Amazonas¹², Guárico¹², Táchira¹², Zulia¹².
Sonstiges: attackiert Macadamia spp.; Mitbewohner: Celaenosthanus trigonophilus, Trigonholaspis salti, T. columbiana, T. trigonarum, T. amaltheae,⁽²⁾

Trigona guianae Cockerell, 1910 ⁽²⁾
Synonyme: Trigona clypearis ⁽²⁾
Schädigungen an: Pollen sammelnd an Clusia nemorosa (Clusiaceae; Antheren der Blüte von Tibouchina (Melastomataceae)⁽²⁾
Nest: in exponierten Termitennestern an Bäumen; unter der Erde in Termitennestern; in Termitenbauten in der Savanne; in Gürteltierbau, ⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾, Venezuela^{(2), 12}, : Amazonas^(2),12, Aragua¹² ,  Barinas^(2),12, Lara¹², Mérida¹², Portuguesa¹², Táchira¹², Zulia¹².
Sonstiges:
 
Trigona pallens (Fabricius, 1798)⁽²⁾
Synonyme: Apis pallens  Fabricius, J. C. (1798), Apis pallida  Latreille, P. A. (1804), Aphaneura rufescens  Gray, G. (1832), Trigona mellea Smith, F. (1863), Trigona kohli Friese, H. (1900), Trigona (Trigona) amapana Schwarz, H. F. (1948).⁽²⁾ 
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Harze von Clusia palmicida (Clusiaceae), Clusia odorata (Clusiaceae)⁽²⁾,
Nest: in Termitennestern, Baumhöhlen⁽²⁾
Verbreitung: Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾, Venezuela¹²: Amazonas¹², 
Verhalten: aggressiv, Nekrophag an Schlangen⁽²⁾
Trigona pallens kann es nicht sein, da ihr gesamter Körper hellbraun gefärbt ist.

Trigona truculenta Almeida, 1984⁽²⁾
Synonyme: Trigona decumana Spinola, M. (1840), Trigona (Trigona) truculenta Almeida, M. C. (1984), Trigona (Trigona) trinidadensis trinadensis, partim Schwarz, H. F. (1948)⁽²⁾.
Schädigungen an: Harz sammelnd an Pinus, Araucaria⁽²⁾;
Nest: halb-exponiert an Öffnungen von Baumstämmen z.B. Eucalyptus; in verrottendem Material; exponiert auf Ästen von Bäumen⁽²⁾;
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾ , Venezuela: Amazonas¹²,
Sonstiges: Nekrophag und Exkremente besuchend⁽²⁾,
 
Trigona venezuelana Schwarz, 1948⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) dimidiata venezuelana Schwarz, H. F. (1948)⁽²⁾. 
Schädigungen an: ??
Nest: ??
Verbreitung: Venezuela^{(2), 12}: Aragua^{(2), 12}, Delta Amacuro¹², Distrito Federal⁽²⁾, Miranda ¹², Yaracuy^(2),12.
Sonstiges:
 
Trigona williana Friese, 1900⁽²⁾
Synonyme: Trigona rhodoptera Cockerell, T. D. A (1912)⁽²⁾. 
Schädigungen an: Öl sammelnd an Mouriri (Melastomataceae); Samen und Fruchtschale sammelnd an Coussapoa asperifolia magnifolia (Cecropiaceae)⁽²⁾,
Nest: Baumhöhlen z.B. Parkia (Leguminosae); in Termitennestern an Bäumen⁽²⁾,
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam, Venezuela⁽²⁾: Amazonas^(2),12, Bolívar^(2),12
Sonstiges:


Referenzen:

¹Camargo J.M.F. & Pedro S.R.M. (2003): Meliponini neotropicais: o gênero Partamona Schwarz, 1939 (Hymenoptera, Apidae, Apinae) - bionomia e biogeografia; Rev. Bras. Entomol. 47(3)311-372. [pt]
²Henigman J. F. (1975): The bionomics, economics and pest management of neotropical stingless bees (Apidae, Meliponini); Diss. Simon Fraser Univ., Canada. [en]
³Michener C.D. (2007) Bees of the world; Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2nd Ed. ISBN 978-0-8018-8573-0, 953pp (S. 813f)[en].[mit Bestimmungschlüssel bis zur Gattung Trigona]

⁴Murphy C.M. & Breed M.D. (2008): Nectar and Resin Robbing in Stingless Bees; Am. Ent., 54(1)36-44 [en]
⁵Narváez Z. (2003): Entomofauna Agrícola Venezolana, UCV, Facultad de Agronomía, Dep. Zoología Agrícola; Fundación Polar. (S. 116, 131) [es]
⁶Roubik D.W. & Moreno Patiño J.E. (2009): An Ecological Study based on unusual nest structure and pollen analysis;Psyche 1-7. [en]
⁷Rassmussen C. & Camargo J. M. F.  (2008): A molecular phylogeny and the evolution of nest architecture and behavior in Trigona s.s. (Hymenoptera: Apidae: Meliponini); Apidologie 39:102-118. [en]
⁸Rasmussen C., Orihuela-Pasquel P., Sanchez-Bocanegra P. (2009): Trigona Jurine, 1807 Bees (Hymenoptera: Apidae) as Pests of Physic Nut (Euphorbiaceae: Jatropha curcas) in Peru; Entomotropica 24(1): 31-34  [en]
⁹Schwarz H. F. (1932):The genus Melipona the type genus of the Meliponidae or stingless bees. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 63 (4): 231-460 [231] 
¹⁰Schwarz H. F. (1948): Stingless bees (Meliponidae) of the Western Hemisphere. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 90: 1-546. [en] [Trigona amalthea hier als Trigona (Trigona) trinidadensis , heute stimmt die hier veröffentlichte Beschreibung von Trigona amalthea für Trigona fuscipennis (pers. Information von Melo); die heute so genannte T. amalthea ist wesentlich größer]
¹¹Silveira F.A., Melo G.A.R., Almeida E.A.B. (2002): Abelhas Brasileiras - Sistemática e Identificação; 253p,  ISBN 85-903034-1-1 [pt] mit Bestimmungsschlüssel bis zur Gattung Trigona
¹²Vit P., Pedro S. R. M, Roubik D. (eds.) (2013): Pot-Honey - A legacy of stingless bees; Springer; 697 p., ISBN 978-1-4614-4959-1.[en] nur unvollständig im internet einsehbar.

Web:
http://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=634366  ⁽¹⁾ [en]
http://moure.cria.org.br/catalogue?id=34140  ⁽²⁾ [en, pt]
http://www.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxid=1891 ⁽³⁾ [en] (Bilder zu einigen Trigona - Arten)
http://symbiota.org/neotrop/entomology/imagelib/photographers.php?phuid=0&collid=5&imgcnt=4329&lstart=4200&lnum=100   ⁽⁴⁾ [en]  (Bilder zu einigen Trigona - Arten)
http://www.discoverlife.org/mp/20q?search=Trigona  ⁽⁵⁾ [en] (Bilder zu einigen Trigona - Arten)
http://de.wikipedia.org/wiki/Stachellose_Bienen ⁽⁶⁾ [de]

Anhang:
Auflistung der bisher* nicht explizit in Venezuela vorkommenden Trigona-Arten gemäß des Katalogs von Moure.⁽²⁾
* Da die Bestimmung sehr kompliziert ist und es so viele Arten gibt, kann es durchaus möglich sein, dass einige der noch nicht in Venezuela gefundenen Arten hier doch vorkommen.

Trigona (Trigona) albipennis Almeida, 1995⁽²⁾
Synonyme: keine
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Peru⁽²⁾

Trigona braueri Friese, 1900⁽²⁾
Synonyme: Trigona fulviventris nigra⁽²⁾, Melipona argentata⁽²⁾, Trigona fulvicornis⁽²⁾, Trigona fulviventris fulviventris⁽²⁾, Melipona braueri⁽²⁾, Melipona argentata fulviventris⁽²⁾, (Trigona) fulviventris guianae⁽²⁾, Trigona fulviventris nigra⁽²⁾, Trigona fulviventris guianae⁽²⁾, Trigona guianae  Cockerell¹¹ .
Schädigungen an: Tibouchina sp. (Melastomataceae) Antherenschädigung⁽²⁾.
Nest: unter der Erde, an Baumwurzeln, partim⁽²⁾, Wurzelhöhle⁽²⁾, in Termiten- oder Ameisennestern in hohlen Bäumen⁽²⁾, In Termitennestern und Ameisennestern⁽²⁾, Baumhöhlen⁽²⁾.
Verbreitung: Brasilien⁽²⁾.
Verhalten:
Sonstiges: Symbiose mit Termiten⁽²⁾.

Trigona chanchamayoensis Schwarz, 1948⁽²⁾
Synonyme: Trigona kohli tarataensis¹⁰ (Schwarz (1948), S. 310), Trigona (Trigona) chachamayoensis^(2),10(Schwarz (1948), S. 304), Trigona kohli⁽²⁾, Trigona pallida, partim⁽²⁾
Schädigungen an:
Nest: in Termitennestern⁽²⁾, in Termiten- oder Ameisennestern⁽²⁾, in Ameisennest von Camponotus senex⁽²⁾, in Termitennest von Eutermes ripperti⁽²⁾, in Termitennest von Eutermes rippertii(=Nasutitermes brevioculatus)⁽²⁾, in Termitennest von Nasutitermes (N.) brevioculatus ¹⁰,
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Peru ⁽²⁾
Verhalten:
Sonstiges: Mitbewohnende Milbe: Trigonacoptes camargoi (Acari, Astigmata)⁽²⁾

Trigona corvina Cockerell, 1913⁽²⁾
Synonyme: Trigona ruficrus corvina, ⁽²⁾
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Harz von (jungen) Citrus sp.-Blättern, Harz von Clusia alata, Blattspitzen von Citrus sp. Schädigungen an Orangenbäumen, Überträger von Pseudomonas solanacearum an Bananaen.⁽²⁾
Nest: exponiert, in der Nähe von Bäumen und mit Unterstützung deren Äste, auf Pfirsichpalme (Bactris gasipaes), Harz von Pinus, Araucaria, an Kapokbaum (Ceiba pentandra)⁽²⁾,
Verbreitung: Mexico⁽²⁾, Belize⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, El Salvador⁽²⁾, Guatemala⁽²⁾, Honduras⁽²⁾, Panama⁽²⁾
Verhalten: agressiv⁶ ,plündert Ameisennester von Atta cephalotes und Solenopsis geminata.⁽²⁾
Sonstiges: Besuch von Aas (Eidechse)⁽²⁾; Mitbewohner: Crowsonius meliponae (Coleoptera: Rhizophagidae)⁽²⁾

Trigona crassipes (Fabricius, 1793)⁽²⁾
Synonyme: Apis crassipes, Trigona (Trigona) hypogea robustior ⁽²⁾
Schädigungen an: siehe Nekrophagie⁽²⁾
Nest: in Baumhöhlen von lebenden Bäumen z.B. Parkia (Leguminosae)⁽²⁾,
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾
Verhalten: ?
Sonstiges: Nekrophagie (Aasfresser)⁽²⁾.

Trigona dimidiata Smith, 1854⁽²⁾
Synonyme: Trigona atroalba, Trigona (Trigona) dimidiata dimidiata⁽²⁾
Schädigungen an:
Nest: außen an Bäumen ⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges:
 
Trigona ferricauda Cockerell, 1917⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) ferricauda⁽²⁾
Bild: ^{(3), (5)}
Schädigungen an: Harz von Eucalyptus citriodora⁽²⁾; Pollen fressend an Bactris gasipaes⁽²⁾; Nektar fressend an Hibiscus rosa sinensis⁽²⁾; Perforation der Blüte an Pavonia dasypetala⁽²⁾;
Nest: in exponierten Termitennestern⁽²⁾
Verbreitung: Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Panama⁽²⁾
Sonstiges: attackiert: Phaethornis superciliosus (Trochilidae: Phaethorninae)⁽²⁾
Trigona ferricauda kann es nicht sein denn sie ist hellbraun gefärbt.

Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836)⁽²⁾
Synonyme: Melipona atratula  Illiger, K. (1806), Melipona argentata  Lepeletier, A. L. M. (1836), Melipona hyalinata  Lepeletier, A. L. M. (1836), Trigona hyalina  Spinola, M. (1840), Trigona flavipennis  Friese, H. (1900), Trigona flavipennis  Friese, H. (1900), Melipona ruficrus flavidipennis  Ducke, A. (1916). ⁽²⁾
Bild: ⁽⁵⁾
Schädigungen an: Blüten und Blätter von Citrus sp., ⁽²⁾
Nest: an Bäumen, unter Blättern von Palmen [= Copernicia] (Palmae)], an Hauswänden, ⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Paraguay⁽²⁾
Verhalten: Kämpfe mit Camponotus crassus (Formicidae), ⁽²⁾
Trigona hyalinata kann es nicht sein, denn sie hat braune Flügel und alle Beine sind dunkelschwarz, der Körper glänzend schwarz.

Trigona hypogea Silvestri, 1902⁽²⁾
Synonyme: Trigona argentata minor⁽²⁾
Schädigungen an: Harze von Vismia, sammelt Früchte von Eugenia jambolana (Myrtaceae), extraflorarer Nektar von Inga fagifolia (Mimosaceae),⁽²⁾
Nest: unter der Erde, in Baumhöhlen, z.B. Caryocar brasiliense⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges: Nekrophag an Schlangen, Eidechsen, Fröschen, Würmern (Oligochaeta), sammelt Larven von Parachartergus smithii, Polybia sericea, Apoica flavissima (Vespidae)⁽²⁾
 
Trigona lacteipennis Friese, 1900⁽²⁾
Synonyme:
Schädigungen an:
Nest: in Ameisen- (Azteca sp., Crematogaster stolli) und Wespennestern⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges:
 
Trigona muzoensis Schwarz, 1948⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) pallida muzoensis , Trigona pallens⁽²⁾
Bild: ^{(3), (5)}
Schädigungen an: Harze von Clusia odorata (Clusiaceae), extraflorarer Nektar von Inga sp., Nektar raubend von Pavonia dasypetala (Malvaceae), ⁽²⁾
Nest: an Bäumen, mit Ameisen in Baumhöhle, in Termitennestern, ⁽²⁾
Verbreitung: Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, Panama⁽²⁾
Verhalten: attackiert Lestrimelitta⁽²⁾
Trigona muzoensis kann es nicht sein , da sie hellbraun gefärbt ist.

Trigona necrophaga Camargo & Roubik, 1991⁽²⁾
Synonyme:
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an:
Nest: in Baumhöhlen z.B. Lecythis (Lecythidaceae), Calophyllum longifolium (Guttiferae)⁽²⁾,
Verbreitung: Costa Rica⁽²⁾, Panama⁽²⁾
Sonstiges: Nekrophag an Fröschen, Kröten, Eidechsen, Schlangen, Vögeln, Fisch, Schwein und Huhn; Amyva sp., Gonatodes albigularis, Bufo marinus, Physalemus pustulosus;  Mitbewohner Neohypoaspis ampliseta (Laelapidae, Acari), Kommensale: Cryptocellus gamboa (Ricinulei)⁽²⁾
Verhalten: nicht agressiv⁽²⁾
 
Trigona nigerrima Cresson, 1878⁽²⁾
Synonyme:
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Citrus⁽²⁾, Macadamia, Mango, Palmen, Rambutam; Pollen fressend Hedychium coronarium, Sporen und Exsudate von Pilzen; Blütenschäden an Crotalaria agathiflora, ⁽²⁾
Nest: exponiert an Bäumen von z.B. Ceiba petandra ⁽²⁾
Verbreitung: Mexico⁽²⁾, Belize⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Honduras⁽²⁾, Panama⁽²⁾
Sonstiges:

Trigona pampana Strand, 1910⁽²⁾
Synonyme:
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Peru⁽²⁾
Sonstiges:
 
Trigona pellucida Cockerell, 1912⁽²⁾
Synonyme:
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Brasilien⁽²⁾
Sonstiges:
 
Trigona permodica Almeida, 1995⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) permodica Almeida, M. C. (1995)⁽²⁾. 
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Franz. Guiana⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾, Surinam⁽²⁾
Sonstiges:
 
Trigona recursa Smith, 1863⁽²⁾
Synonyme:
Schädigungen an: Epicarp (Rinde) von Kielmeyera coriaceae (Guttiferae)⁽²⁾
Nest: unter der Erde in Termitennestern, dort oft an Baumwurzeln⁽²⁾
Verbreitung: Bolivien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges: fakultativer Nekrophage, toxischer Honig?⁽²⁾
 
Trigona sesquipedalis Almeida, 1984⁽²⁾
Synonyme: Trigona (Trigona) sesquipedalis Almeida, M. C. (1984)⁽²⁾.
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Brasilien⁽²⁾, Franz. Guiana⁽²⁾.
Verhalten: aggressives Fressverhalten⁽²⁾
 
Trigona silvestriana (Vachal, 1908)⁽²⁾
Synonyme: Melipona (Trigona) silvestriana Vachal, J. (1908), Trigona amalthea borealis Friese, H. (1913), Trigona amalthea glaberrima Friese, H. (1913)⁽²⁾. 
Bild: ⁽³⁾
Schädigungen an: Citrus, Musa paradisiaca, Mammea americana, Harze von Eucalyptus citriodora, Castilla elastica (Moraceae);  Schäden an Citrus, Macadamia, Mango, Palmen, Rambutan; Pollen fressend an Cucurbita pepo, Cassia biflora; Blüten schädigend an Pavonia dasypetala (Malvaceae); Gummi sammelnd von der Rinde von Eucalyptus⁽²⁾.
Nest: exponiert und halb-exponiert im Boden an Bäumen wie Pithecolobium saman, Bombacopsis, Pseudobombax, Ceiba pentandra (hier an den Ästen oder Lianen); unter Baum-Bromelien, Orchideen, großen Lianen, am Stamm von Acanthorrhiza albida,⁽²⁾
Verbreitung: Mexico⁽²⁾, Belize⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Costa Rica⁽²⁾, Ekuador⁽²⁾, Guatemala⁽²⁾, Honduras⁽²⁾, Nicaragua, Panama⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges: nekrophag an Eidechsen⁽²⁾,

Trigona spinipes (Fabricius, 1793)⁽²⁾
Synonyme: Apis spinipes Fabricius, J. C. (1793), Apis ruficrus Latreille, P. A. (1804), Melipona citriperda Illiger, K. (1806), Trigona muscaria Spinola, M. (1840), Trigona luteipes Smith, F. (1854), Trigona ruficrus concolor Gribodo, J. (1894), Trigona ruficrus rufoides Strand, E. (1910)⁽²⁾.
Bild: ^{(3), (5)}
Schädigungen an: Aprikosen, Brombeeren, Cassia multijuga, Kokosnuss, Flamboyant, Ficus sp., Mammea americana, Rose, Sapotaceae, Aleurites fordii [Euphorbiaceae], Bananen, Citrus sp., Myrciaria jaboticaba, Artocarpos integra [Moraceae], Mango, Punus, Araucaria angustifolia, Tibouchina (Melastomataceae); Annona muricata (Annonaceae), Ficus carica, Orchideen; Blüten schädigend an Dolichos lab lab, Crotalaria juncea, Brassica napus, Orange, Hibiscus, Cajanus, Quassia, Persea gratissima, Annona squamosa, Schinus terebenthifolius, Solanum paniculatum; Harz sammelnd an Clusia nemorosa, C. fluminensis, C. lanceolata , C. hilariana, C. paralicola (Clusiaceae), Euphorbia spec. (Euphorbiaceae), Papaveraceae, Terebinthaceae, Urticaceae; extrafloraler Nektar von Inga fagifolia; Pollen fressend an Tipuana speciosa; Blätter schädigend an Solanum paniculatum⁽²⁾
Nest: auf Baumästen z.B. von Araucaria, Cariniana estrellensis, Piptadenia, Copaifera luetzelburgii (Caesalpiniaceae), Pseudobombax sp., ; an Gipfeln von Bergen; unter Dächern⁽²⁾;
Verbreitung: Argentinien⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾, Kolumbien⁽²⁾, Guyana⁽²⁾, Paraguay⁽²⁾, Peru⁽²⁾
Sonstiges: Feinde sind Trachypus gomesii (Philanthidae), Melanerpes candidus (Picidae); besucht Exkremente (Rind); toxischer Honig weil sie toxische Blüten besuchen: Ochroma lagopus, Spathodea campanulata, Hexachlamys edulis (Myrtaceae)⁽²⁾,
Verhalten: aggressiv ⁽²⁾,

Unter den nicht zuzuordnenden stachellosen Bienen der Gattung Trigona (incertae sedis):

Trigona stigma Smith, F. (1854)⁽²⁾. 
Synonyme:
Schädigungen an:
Nest:
Verbreitung: Franz. Guiana⁽²⁾, Brasilien⁽²⁾
Sonstiges: